营养瓶颈对渔业资源恢复的影响中国三沙湾案

EHS创刊于年3月，由中国生态学学会与美国生态学会联合创建，中国生态学学会和中国科学院生态环境研究中心共同主办，是一本开放获取具有国际化水准的生态学专业高级学术期刊。

导读

高营养盐低叶绿素（HNLC）现象一般发生在远离大陆、因铁元素补充不足而导致浮游植物生长受限的局部海区，如南大洋、东北太平洋和赤道海域的辐聚区。由于铁限制作用，这些海区虽然氮、磷等营养盐丰富，但初级生产力水平低下，海洋生物泵对大气碳的吸收转运效率很低，因此20世纪90年代JohnMartin提出了“铁假说”和大洋铁加富实验构想。与因铁限制而出现的典型HNLC现象不同，来自厦门大学的BinXie、ChengHuang、YaWang、XijieZhou、GuoganPeng、YanchengTao、JiajuHuang、XiaoqingLin和LingfengHuang等几位学者，在无缺铁之虞的福建宁德三沙湾也发现了HNLC现象。

三沙湾为典型的封闭性海湾，拥有国内仅存的大黄鱼内湾性产卵场，以养殖大黄鱼闻名于世，同时还分布着大规模的龙须菜、海带等大型海藻筏式养殖。现场调查和历史数据显示，三沙湾内水体溶解性无机氮（DIN）和活性磷酸盐（SRP）浓度较高，接近海水水质标准第四类水平，属中等富营养化，但海水叶绿素a（Chla）浓度却远低于其他富营养化海湾，也明显低于三沙湾外非富营养化的东海海域，出现了非典型的HNLC现象。作者推测这一现象是由大型海藻分泌化感物质抑制浮游生物生长引起的，并通过碳、氮稳定同位素、MixSIAR、Ecopath模型等方法分析了三沙湾内HNLC现象的生态效应及潜在风险，即HNLC现象会通过上行效应导致三沙湾内大黄鱼的幼鱼群体出现营养瓶颈问题，最终将影响业已衰退的闽东大黄鱼资源的恢复。相关研究成果以“TrophicGauntletEffectsonFisheriesRecovery:CaseStudyinSanshaBay,China”为题，发表在国际期刊EcosystemHealthandSustainability（,7（1）：）上。

研究背景

大黄鱼是中国传统“四大海产”之首，东海是其最重要的栖息地。20世纪50年代至80年代，大黄鱼98%的捕捞量来自东海，由于大规模持续性过度捕捞以及人为活动对大黄鱼关键栖息地的破坏，野生大黄鱼资源种群濒临崩溃。位于福建宁德的三沙湾官井洋海域是闽东大黄鱼重要的产卵场和育幼场，为大黄鱼孵化及早期生长发育提供了必要场所。相关渔业管理部门出台了一系列管理政策和措施，包括建立官井洋大黄鱼繁殖保护区，并通过大规模增殖放流的方式来提高大黄鱼补充群体的数量，以期恢复大黄鱼野生群体资源量，但实际效果并不理想，大黄鱼资源恢复进程仍十分缓慢。因此，从多角度查明大黄鱼资源恢复困难的原因非常重要。

主要结论

1、三沙湾非典型的HNLC现象

三沙湾鱼类网箱养殖和大型海藻养殖产量自20世纪90年代起，总体呈明显上升趋势，尤其从年起呈持续性增长。随着鱼类网箱养殖规模的大幅增加，DIN和SRP浓度由于大规模养殖大型海藻的存在，在年后却无显著增加，分别保持在约30.3μM和1.2μM（图1），均接近第四类海水水质标准值。但当大型藻类养殖产量成倍增加时，三沙湾的Chla浓度却出现明显下降，明显低于其他富营养化海湾，且显著低于三沙湾外的东海海域（P0.05）。由此可见，在有着密集大型海藻养殖的三沙湾中，存在非典型的HNLC现象。

图—年三沙湾氮、磷营养盐和Chla的年际变化

2、大黄鱼的营养挑战

在渔业资源调查中发现，绝大多数的大黄鱼幼鱼胃饱满度为0和1，秋季和夏季为0和1的总占比分别达到96.0%和95.8%（图2）。冬季和春季大黄鱼的相对肥满度显著大于夏季（P0.05），秋季肥满度最低。

基于稳定同位素和MixSIAR模型，发现大黄鱼的食物来源组成随生活史各阶段变化而变化：浮游动物和虾类是幼鱼期大黄鱼重要的食物来源，分别占大黄鱼所有潜在食源的35.8%和18.5%。浮游植物是三沙湾浮游动物的主要食物来源，占浮游动物所有潜在食源的51.5%。三沙湾浮游植物和浮游动物丰度明显低于同期调查的其他海域，尤其在春季和夏季。浮游动物群落甚至出现了个体小型化的趋势，且大黄鱼重要开口饵料桡足类的数量急剧减少（图3），使得三沙湾大黄鱼本不“富裕”的生活雪上加霜。

图2大黄鱼胃饱满度指数和肥满度指数

图3浮游动物群落和桡足类的年际变化

3、三沙湾生态系统诊断

基于Ecopath模型分析了三沙湾养殖生态系统能量流动和物质循环特征，结果表明三沙湾养殖生态系统的总传递效率仅为4.16%，总初级生产量/总呼吸量为1.22，生态系统仍处于未成熟的状态，且生态系统存在冗余，大量大型海藻的初级生产量无法通过食物链进行有效传递，随着大型海藻养殖规模的增加，使得浮游植物的初级生产量出现下降，进入食物链进行有效营养传递的能流减少，验证了低生物生产力通过上行作用使得大黄鱼遭受营养瓶颈的观点。虽然三沙湾作为多营养层次养殖生态系统较其它单物种养殖生态系统更为成熟，且具有更强的稳健性和抵抗环境变化与人类活动的能力，但应合理科学地规划大型海藻养殖数量规模，以缓解三沙湾出现HNLC的负面生态效应。

研究展望

不可否认，大型海藻养殖作为栖息地生物修复方法不仅可以通过光合作用进行固碳，降低大气CO2浓度、缓解海洋酸化以及提高水体溶解氧含量，还可控制藻华爆发和环境污染，但浮游植物作为生物生产力的基础和上行控制的关键驱动力，适量的“爆发”是鱼类补充群体数量的重要条件和保障。因此，应通过模型模拟或中试实验科学地规划封闭性海湾大型海藻养殖规模，使其达到生物生产力与营养盐浓度相平衡的状态。

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